González-García, Martínez-Morales, Abundis Santamaría, Rivas-Romero, Quiñónez-Guzmán, Rodríguez Acosta, Rangel-Salazar, and Guichard Romero: Protocolo estandarizado para el seguimiento poblacional del pavón, Oreophasis derbianus: propuesta de métodos de campo y analíticos



Editor asociado: Swen C. Renner

Introducción

La comprensión de los patrones espaciales y temporales en la dinámica poblacional de especies animales es una condición básica en estudios ecológicos y en el desarrollo de estrategias de manejo adecuadas para su conservación. Para entender estas dinámicas se deben cumplir algunos puntos fundamentales: (1) las estimaciones de la presencia y abundancia de las especies deben ser robustas; (2) estas estimaciones deben ser espacial y temporalmente representativas, y (3) deben ser comparables en espacio y tiempo (e.g., Williams et al. 2012). Sin embargo, tales condiciones básicas rara vez son alcanzadas en estudios o programas de monitoreo (Sutherland 2006, Fuller 2012, Fedy et al. 2014), lo que es particularmente cierto en el caso de algunas especies de fauna tropical amenazada. Esto es debido a que sus tamaños poblacionales son generalmente reducidos y, en ocasiones, también por su naturaleza elusiva, lo que implica tener que invertir grandes esfuerzos de muestreo para obtener tamaños de muestra suficientes. Asimismo, también pueden existir restricciones presupuestales y logísticas para realizar estudios, sobre todo de mediano y largo plazos, así como una falta de capital humano adecuadamente capacitado (Thompson 2004, Suwanrat et al. 2015, Kattan et al. 2016).

Actualmente se han logrado avances conceptuales, metodológicos y técnicos para hacer más factible el cumplimiento de estas condiciones básicas para entender los patrones poblacionales de especies. Por ejemplo, se han propuesto métodos de muestreo y analíticos más robustos para estimar la presencia (Peterson y Bayley 2004, MacKenzie et al. 2004, 2006) y la abundancia (Buckland et al. 1993, 2004) poblacional de especies a partir de sus probabilidades de detección en campo, así como también herramientas para generar modelos poblacionales predictivos a partir de datos empíricos (Lacy et al. 2013). Por otra parte, los equipos de campo se han vuelto más accesibles con respecto al costo y disponibilidad, lo que hace más eficiente el trabajo durante el muestreo (Silveira et al. 2003, Thompson 2004, Rivas-Romero y Soto-Shoender 2015).

El pavón, Oreophasis derbianus, es una especie de crácido globalmente amenazada (Brooks y Strahl 2000, Cancino y Brooks 2006, IUCN 2015), de distribución geográfica restringida (del Hoyo y Motis 2004, Delacour y Amadon 2004, del Hoyo y Kirwan 2015) y fuertemente dependiente del bosque mesófilo de montaña en buen estado de conservación (González-García 2012). En los últimos lustros se han llevado a cabo algunos estudios formales e iniciativas incipientes de monitoreo para evaluar su estado poblacional en México y Guatemala (González-García 1992, 2012, Gómez de Silva et al. 1999, Rivas-Romero y Cóbar 2008, Quiñónez-Guzmán 2011); sin embargo, los resultados de estos estudios no necesariamente son comparables ni espacial ni temporalmente porque tanto los métodos de obtención de datos en campo como los analíticos han sido diversos. Esto ha ocasionado que la información generada sea difícilmente generalizable y que su aplicación sea limitada. En este trabajo, con nuestra experiencia de más de 10 años de estudio de la especie, proponemos una serie de lineamientos de muestreo y analíticos estandarizados para entender los patrones espaciales y temporales de la abundancia de O. derbianus en toda su área de distribución geográfica. Esta propuesta busca generar información científica de calidad y comparable con la cual se puedan guiar acciones eficaces de manejo para la conservación de esta especie.

Métodos

Áreas de estudio

El desarrollo y la evaluación del protocolo de muestreo aquí propuesto para entender los patrones espaciotemporales de la abundancia de O. derbianus los realizamos en cuatro áreas naturales protegidas (Figura 1), dos en México: la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo (RBET) y en la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná (RBVT), y dos en Guatemala: Volcán San Pedro (VSP) y en la Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas (RBSM).

Figura 1

Ubicación de los sitios de estudio en México y Guatemala (puntos verdes: Reserva de la Biosfera El Triunfo, RBET; Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, RBVT; Volcán San Pedro, VSP; Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas, RBSM). El polígono rojo representa el modelo de distribución potencial de Oreophasis derbianus (Martínez-Morales et al. 2013) y en ocre se ilustra el modelo digital de elevación.

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En la RBET trabajamos en seis senderos en un rango altitudinal de entre 1800 y 2440 msnm. En este rango altitudinal, la asociación Quercus-Matudaea-Hedyosmun-Dendropanax es una característica importante del bosque mesófilo de montaña (Long y Heat 1991, González-Espinosa et al. 2011). La reserva está ubicada en la porción central de la Sierra Madre de Chiapas y tiene una extensión de 119,117 ha con cinco zonas núcleo (21% de su superficie). La precipitación media anual varía entre 3000 y 4000 mm, con una temporada relativamente seca de noviembre a abril y una lluviosa de mayo a octubre (Arreola et al. 2004).

En la RBVT recorrimos siete senderos en las localidades de Chiquihuite, Benito Juárez el Plan y Agua Caliente, en un rango altitudinal de entre 2070 y 3630 msnm. La vegetación a lo largo de los senderos es principalmente bosque mesófilo de montaña caracterizado por Quercus benthamii, Q. laurina, Clethra mexicana, Amphitecna montana, Dendropanax arboreus, Wimmenia montana y Beilschmiedia steyermarkii. Es común también encontrar agrupaciones de Chiranthodendron pentadactylon que alcanza su mejor desarrollo en las laderas del volcán (Viñals 1993, CONANP 2013). La RBVT tiene una superficie de 6,378 ha y está ubicada al sureste de Chiapas, en la frontera con Guatemala (DOF 2003).

En el VSP trabajamos en dos senderos dentro del Parque Regional Municipal Chuwanimajuyu, departamento de Sololá. El parque tiene una superficie de 354 ha con un rango altitudinal de 1800 a 3020 msnm, pero el volcán está cubierto por bosque a partir de los 2400 m hasta su cima. Su vegetación es un bosque latifoliado heterogéneo, caracterizado principalmente por las asociaciones vegetales de Quercus pilicaudalis-Arbutus xalapensis-Ceanothus azureus-Galium mexicanum-Salvia lasiantha y de Saurauia subalpina-Meliosma dives-Synardisia venosa-Solanum appendiculatum-Maianthemun flexuosum (Pardo 2007, Pardo et al. 2009).

En la RBSM realizamos las observaciones en tres senderos, en un rango altitudinal de 2160 a 2780 msnm en el sitio conocido como “Las Cabañas”, dentro de la zona núcleo de la reserva. En este sitio la vegetación está constituida principalmente por bosque nuboso (Land 1962, Suchini et al. 2002) dominado por lauráceas (Persea y Ocotea) y encinos (Quercus sapotaefolia y Quercus sp.). La RBSM tiene una extensión de 242,642 ha y se localiza al este de Guatemala (FDN 2003).

Oreophasis derbianus

El pavón, pavón cornudo o pavo de cacho es un crácido que habita fundamentalmente en bosques mesófilos de montaña en buen estado de conservación. Es endémico de las tierras altas de Mesoamérica. En México se distribuye desde la región de Los Chimalapas en Oaxaca hasta la Sierra Madre de Chiapas, entre los 1600 y 3500 msnm, y en Guatemala su distribución continúa hacia el este hasta la Sierra de las Minas, entre los 2000 y 3600 msnm. Con base en referencias bibliográficas y su modelo de nicho ecológico, probablemente se distribuya hasta el oeste de Honduras, pero a la fecha no hay ningún registro que confirme su presencia (del Hoyo 1994, del Hoyo y Motis 2004, Delacour y Amadon 2004, González-García et al. 2006, Martínez-Morales et al. 2013; Figura 1). Globalmente, la IUCN (2015) lo considera como “endangered”, criterio C2a(i), y el Grupo de Crácidos del Grupo de Especialistas en Galliformes de la IUCN lo clasifica como una especie con una prioridad de conservación inmediata (Cancino y Brooks 2006). En México está considerado en peligro de extinción (SEMARNAT 2010a). Su estado de conservación responde a que se asume una declinación continua en su distribución y tamaño poblacional debido al efecto sinérgico de la destrucción y fragmentación de su hábitat por el establecimiento de plantaciones de café, la agricultura, la ganadería, los asentamientos humanos y las actividades mineras, y por la cacería de subsistencia y el tráfico ilegal al que ha estado sujeto (González-García 1993, 1997, Vannini y Rockstroh, 1997, del Hoyo y Motis 2004). Entre los principales factores naturales de afectación a esta especie y su hábitat están los incendios, huracanes y la actividad volcánica (Andrle 1967, González-García 2001, del Hoyo y Motis 2004). Asimismo, se ha estimado que la distribución geográfica de O. derbianus sufrirá una notable contracción debido a la pérdida de cobertura boscosa (Rojas-Soto et al. 2012, Martínez-Morales et al. 2013) y a los efectos del cambio climático (Peterson et al. 2001, Peterson y Navarro-Sigüenza 2016). Todos estos factores adversos operan de manera sinérgica entre sí y en conjunto con las características de la historia de vida de la especie como la edad tardía de la primera reproducción, la baja tasa de reproducción, entre otras (e.g., Møller y Liang 2013).

Toma de datos en campo

En la RBET iniciamos el trabajo en campo para desarrollar y evaluar de manera empírica esta propuesta de protocolo estandarizado durante el periodo de diciembre de 2004 a junio de 2005, y de diciembre de 2009 a septiembre de 2016. A partir de marzo de 2011, y después de la implementación de talleres de capacitación de toma de datos en campo para el personal de la RBET, evaluamos el proceso de toma de datos mediante un acompañamiento mensual hasta diciembre de 2016.

El muestreo en campo para la estimación de la abundancia de la especie lo basamos en la teoría y métodos del muestreo de distancias (distance sampling; Buckland et al. 1993, 2004), dado que la conducta y hábitos de O. derbianus hacen muy factible la aplicación de este método a diferencia de otras especies de crácidos como Penelopina nigra, con quien co-ocurre en su área de distribución, pero que al ser una especie más evasiva dificulta la toma de datos. Hasta septiembre de 2016 acumulamos casi 1,320 km de recorridos mensuales en senderos para detectar la presencia de O. derbianus en la RBET. Estos recorridos mensuales los realizamos en seis senderos (rango 1.4 - 3.0 km; longitud total = 15.8 km), que a su vez geo-referenciamos, medimos y marcamos cada 50 m. Estos senderos fueron mantenidos transitables (fuera del periodo de muestreo) para tener un desplazamiento eficiente durante la toma de datos. Los muestreos fueron realizados fundamentalmente por FGG, MAMM, JLRS, CAGR y cinco guardaparques de la RBET, pero en diversas ocasiones también se incorporaron otros guardaparques, monitores comunitarios, investigadores, estudiantes y voluntarios como parte del proceso de capacitación. Generalmente, recorrimos los senderos en grupos aleatorios de 1 a 3 (rango 1 a 7) observadores para evaluar el efecto del tamaño del grupo en la probabilidad de detección de la especie. Asignamos aleatoriamente quiénes recorrerían los diferentes senderos y mantuvimos un registro de quiénes realizaban los recorridos. Cada uno de los grupos fue encabezado por al menos un observador experimentado en la detección de pavones. Recorrimos los senderos a una velocidad aproximada de 1 km/h y en relativamente buenas condiciones climáticas (sin lluvia, viento fuerte, ni neblina) para maximizar la probabilidad de detección visual y auditiva del pavón. Los muestreos los realizamos por la mañana desde aproximadamente la salida del sol.

En 2004-2005, AAS también realizó muestreos vespertinos desde aproximadamente 3 h antes de la puesta del sol. En cada evento de detección de la especie registramos la distancia perpendicular del individuo detectado o del punto central del grupo de individuos al sendero (Figura 2), así como el número de individuos, sexo (cuando fue posible la distinción), edad (adulto, juvenil, pollo) y eventos conductuales (e.g., forrajeo, cortejo, baños en tierra). Medimos la distancia perpendicular del registro al sendero con un telémetro láser u óptico, o con cinta métrica, dependiendo de las condiciones específicas del registro (distancia al registro, pendiente, visibilidad, accesibilidad). Las mediciones de las distancias perpendiculares las hicimos directamente al individuo o grupo de individuos detectado en un plano horizontal y si esto no era posible, a una referencia de su posición, pero siempre en un plano horizontal (Figura 3). Las detecciones auditivas consistieron fundamentalmente en vocalizaciones de cortejo del macho (González-García 1995) y, puesto que los pavones permanecen en sus perchas durante la vocalización (González-García 2005), generalmente fue posible obtener su registro visual para posteriormente medir la distancia perpendicular de detección. Cuando hubo hembras próximas o asociadas a estos machos durante la temporada reproductiva, también fueron detectadas ya sea antes o después de la detección del macho.

Figura 2

Esquematización de la medición de la distancia perpendicular desde el centro del sendero al registro de individuos solitarios (a) o grupos de individuos (b) de Oreophasis derbianus durante el muestreo en campo (ilustración de O. derbianus de Marco Pineda, CONABIO).

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Figura 3

Esquematización de la forma correcta de medir la distancia perpendicular de individuos detectados ya sea de manera directa (a) o mediante una referencia (b). Nótese que la medición siempre deberá ser en un plano horizontal (sin inclinación) para evitar imprecisiones en la medición de la distancia (ilustración de Oreophasis derbianus de Marco Pineda, CONABIO).

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En la RBVT, JRA y colaboradores recorrieron, de febrero de 2010 a marzo de 2013, siete senderos (rango 1.0 - 2.0 km; longitud total = 12.0 km). En el VSP, JARR y colaboradores recorrieron mensualmente dos senderos de 1.0 y 1.5 km, de octubre de 2007 a septiembre de 2008. En ambas localidades, los senderos fueron recorridos a una velocidad promedio de 0.5 km/h debido a lo pronunciado de la pendiente. En la RBSM, JMQG recorrió quincenalmente tres senderos (rango 2.0 - 3.0 km; longitud total = 8.0 km) de abril a diciembre de 2009. En esta localidad, los senderos fueron recorridos a una velocidad promedio de 1 km/h por la mañana y por la tarde.

Estimación de la abundancia

Estimamos la abundancia de O. derbianus en las cuatro localidades y en diferentes tiempos para evaluar el desempeño de nuestra propuesta de métodos de muestreo y analíticos estandarizados. En la evaluación de este protocolo analizamos visualmente los histogramas de las distancias perpendiculares de detección, analizamos las gráficas de la probabilidad de detección en función de las distancias perpendiculares y evaluamos el ajuste del modelo que describe la función de detección a los datos empíricos, así como la variación en la precisión de las estimaciones de abundancia (EE e IC).

Estimamos la densidad de O. derbianus con el programa Distance 6.0 (Thomas et al. 2010). La estimación fue con base en su ciclo anual (en la RBET) que consiste en una temporada reproductiva de octubre a mayo y la subsecuente temporada no reproductiva de junio a septiembre. En los análisis organizamos los datos en estratos considerando como primer estrato el año, como subestrato-1 la temporada, como subestrato-2 el mes y como unidad de muestra cada uno de los senderos recorridos en el mes. En los análisis incluimos las detecciones de O. derbianus realizadas tanto en el recorrido de ida como en el de regreso sobre los senderos (remuestreo), siempre y cuando tuviésemos la certeza de que fueran individuos distintos a los detectados previamente ya sea por la presencia de rasgos individuales distintivos o por su ubicación a lo largo del sendero; no obstante, el esfuerzo de muestreo por sendero siempre fue la longitud del sendero (l) y no la longitud total del recorrido (2l). Por ejemplo, en un sendero de 3 km de longitud, el esfuerzo de muestreo sería de 3 km y no de 6 km. Analizamos los registros como grupos de individuos debido a que, en ocasiones, no hubo independencia en el registro de individuos (e.g., parejas, hembra con pollos). En la estimación de la densidad, el tamaño del grupo lo calculamos como un promedio de los tamaños de grupo observados. Para los datos de la RBET, no consideramos como covariable a los diferentes grupos de observadores, ya que éstos fueron conformados y asignados a los diferentes senderos de manera aleatoria. Previo al análisis, eliminamos los datos de distancia más lejanos (5-10% de los registros o cuando la probabilidad de detección era ≤ 0.10) para facilitar el ajuste de la función de detección, como lo sugieren Buckland et al. (1993, 2004). Evaluamos el ajuste relativo de los cuatro modelos alternativos y sus series de expansión, disponibles en el programa Distance, para estimar la probabilidad de detección; seleccionamos el mejor modelo con base en el menor valor de aicc (Buckland et al. 1993, 2004).

Capacitación para el muestreo en campo

De 2009 a 2011 y después en 2015 y 2016 realizamos (FGG, MAMM, JLRS) nueve talleres teórico-prácticos de capacitación sobre aspectos de la historia natural de O. derbianus, del método del muestreo de distancias para su estudio y del uso de equipo de campo. En estos talleres capacitamos a personal de las reservas (guardaparques y responsables de monitoreo) y a monitores comunitarios y voluntarios, tanto de México como de Guatemala. La capacitación incluyó el entrenamiento para la detección visual y auditiva de la especie; la identificación de otras evidencias de presencia (e.g., plumas, excretas, aleteos, lluvia de semillas), así como la implementación del método del muestreo de distancias y la toma sistemática de datos en campo. Estos talleres se realizaron en la RBET, en la RBVT y en la finca cafetalera Arroyo Negro que colinda con la Zona Núcleo V de la RBET.

Resultados

Con base en el desarrollo y la evaluación del método de muestreo implementado para la toma de datos en campo y su análisis, definimos una serie de lineamientos básicos que proponemos sean adoptados como un estándar para el estudio de las poblaciones de O. derbianus en toda su área de distribución y asegurar así que se obtengan datos de calidad y comparables para su análisis.

Preferentemente, el muestreo de las poblaciones debe ser mensual durante todo el año, incluyendo sus temporadas reproductiva y no reproductiva, pero si existieran restricciones logísticas o presupuestales, se deberá priorizar su periodo reproductivo que es cuando existe mayor probabilidad de detección de individuos (Figura 4).

Figura 4

Patrón mensual de obtención de registros (grupos de individuos) en el ciclo anual de Oreophasis derbianus en la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. En cada mes, la línea horizontal dentro de la caja gris muestra la mediana, la caja representa el rango entre los percentiles 25 a 75 (rango intercuartil), y los límites de las líneas verticales (o las cajas mismas) especifican el número mínimo y máximo de registros obtenidos.

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Propuesta de protocolo de muestreo estandarizado

Establecimiento de senderos. Debido a la topografía compleja del hábitat de O. derbianus, la disponibilidad y el espaciamiento de senderos son factores limitantes, por lo que es importante considerar los siguientes puntos:

  • a) Idealmente, se debe muestrear más de un sendero por localidad; debe buscarse que su disposición considere la heterogeneidad ambiental y sean espacialmente independientes; es decir, procurar que haya una distancia >500 m entre senderos. Esta distancia la definimos con base en la ubicación de territorios de individuos machos a lo largo de los senderos muestreados en la RBET. En caso de que la distancia entre los senderos sea <500 m, se deberá evaluar su independencia, por ejemplo, a través de la identificación individual de los pavones detectados.

  • b) Procurar que los senderos tengan una longitud de ≈3 km para optimizar el esfuerzo de muestreo y a la vez evitar el sesgo por fatiga del observador.

  • c) En áreas poco extensas o con pendientes muy pronunciadas, se deberá considerar establecer al menos dos senderos con una longitud mínima de 1 km.

  • d) Los senderos deben ser transitables durante todo el periodo de muestreo y se deben geo-referenciar, medir y marcar cada 50 m para facilitar la ubicación de los registros y permitir estimar la velocidad de recorrido durante el muestreo (véase abajo).

  • e) Las marcas en los senderos deben ser visibles, legibles y perdurables para ser funcionales durante todo el periodo de muestreo. Si se planea realizar un muestreo de largo plazo (monitoreo), las marcas deberán ser permanentes (e.g., de aluminio, acrílico, gravoplay).

Colecta de datos en campo. Con el fin de generar datos de calidad que permitan hacer estimaciones robustas de los parámetros poblacionales del pavón es importante considerar lo siguiente:

  • a) Se debe iniciar el recorrido del sendero a la hora de salida del sol para incluir el periodo de mayor actividad de O. derbianus. Por ejemplo, en la RBET, el mayor número de re gistros visuales y auditivos se generaron en las primeras horas de la mañana (Figura 5).

  • b) Con base en el análisis de la variación en el tamaño del grupo de observadores, encontramos que el número adecuado de observadores para optimizar la detección de pavones durante el recorrido de un sendero es de dos, ya que se incrementa la probabilidad de detección de O. derbianus; asimismo, se debe evitar la presencia de más de tres observadores. Se recomienda un grupo de tres observadores cuando imperen razones de seguridad durante el muestreo.

  • c) Si el número de observadores es suficiente, el muestreo de varios senderos en un mismo sitio se puede realizar de manera simultánea.

  • d) La integración de los equipos de observadores debe ser aleatoria entre recorridos para evitar que la composición del grupo se constituya en una covariable de la probabilidad de detección del pavón.

  • e) Durante el muestreo, los observadores deben estar atentos para detectar la presencia del pavón, evitar conversar y usar ropa de colores discretos.

  • f) Los observadores deben desplazarse uno detrás de otro (“fila india”) sobre el sendero, a una distancia de ≈10 m uno del otro. El sendero se debe recorrer a una velocidad de ≈1 km/h para optimizar la detección de individuos; sin embargo, en sitios con una pendiente muy pronunciada, una velocidad de 0.5 km/h puede ser adecuada.

  • g) Los observadores deben concentrarse en la detección de cualquier indicio que evidencie la presencia del pavón, observando al frente, a los lados y hacia arriba durante el muestreo, y realizando paradas de 15 a 30 s cada 100 m aproximadamente.

  • h) La distancia perpendicular del registro al centro del sendero debe ser medida con precisión mediante el empleo de un telémetro o una cinta métrica.

  • i) En sitios con pendiente, la distancia perpendicular del pavón o pavones al sendero siempre debe ser medida en un plano horizontal (Figura 3).

  • j) Si se detectan individuos solitarios, la distancia perpendicular se tomará al individuo, pero si se detectan grupos de individuos, la distancia deberá tomarse al punto central del grupo de individuos (Figura 2). Como dato adicional, es conveniente hacer referencia al lado del sendero en que se hizo el registro (e.g., izquierda o derecha, este u oeste). Esta información puede ser útil al remuestrear un mismo sendero para disminuir la probabilidad de duplicar registros.

  • k) La ubicación exacta de cada registro se debe definir con la lectura de sus coordenadas (geográficas o proyectadas) con el empleo de un GPS y hacer siempre referencia al datum utilizado (e.g., WGS84). Alternativamente, la ubicación del registro puede ser definida también con respecto a las marcas ubicadas cada 50 m a lo largo del sendero (previamente geo-referenciadas).

  • l) Se debe especificar el número y, de ser posible, el sexo y la edad de los individuos registrados, la altura de ubicación del pavón en la vegetación y, si es el caso, la altura e identificación del árbol en que se encuentre posado.

  • m) Es recomendable el uso de formatos de campo para cada recorrido (Apéndice 1) con el fin de asegurarse de incluir todos los datos mínimos necesarios para su posterior análisis.

  • n) Para maximizar la obtención de registros de pavón, el sendero puede ser recorrido en ambos sentidos en cada sesión de muestreo o bien, por la mañana y por la tarde (remuestreo), pero en la toma de datos se deberá hacer referencia al sentido o al periodo en que se obtuvo el registro.

  • o) Si durante el remuestreo se tiene la certeza o se sospecha que un registro duplica uno ya considerado, éste no será considerado. La ubicación del registro sobre el sendero, las características de los individuos detectados (sexo, edad, características del cuerno) y en su caso, la conformación del grupo pueden proporcionar indicios para inferir si se trata o no de una duplicación de registros.

  • p) Si el sendero fue recorrido dos veces en una misma sesión, el esfuerzo de muestreo en ese sendero será la longitud del sendero (l) y no la longitud del recorrido total (2l), puesto que el muestreo de los senderos deberá ser temporalmente independiente.

  • q) Proponemos que cada sendero sea muestreado una vez al mes por la mañana. Si el sendero fuera remuestreado durante el mes para maximizar la obtención de datos, de manera análoga a los ejemplos anteriores, el esfuerzo de muestreo deberá ser la longitud del sendero (l) y no la multiplicación de su longitud por las veces que fue recorrido el sendero (nl) en ese mes. Como se explica arriba, se deberá evitar la duplicación de registros.

  • r) Al término de cada sesión de muestreo se debe llenar y revisar el formato de campo para asegurarse que la información contenida esté completa, sea correcta y legible.

Figura 5

Distribución horaria de la frecuencia de detecciones visuales y auditivas diurnas de individuos de Oreophasis derbianus durante los muestreos sistemáticos y mediante observaciones incidentales en los seis senderos de la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo.

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Almacenamiento y flujo de datos. Los formatos y libretas de campo deben ser archivados en un sitio seguro y se deben hacer respaldos de los mismos. Por ejemplo, los formatos de campo deberán digitalizarse y enviarse al responsable de la compilación de la información. Conforme sean recabados los datos de campo se deberán transferir a una base de datos digital diseñada de tal forma que facilite su posterior análisis. Sugerimos que desde un inicio sean definidos mecanismos claros, eficientes, democráticos y transparentes de almacenamiento, flujo y uso de los datos e información entre quienes integren el equipo de trabajo.

Análisis de la abundancia. Oreophasis derbianus es relativamente sedentario y suele permanecer alimentándose o descansando en un mismo árbol por periodos prolongados de tiempo durante el día (mediana = 68.5 min; rango = 2-529 min; n = 164 observaciones, en la RBET). Asimismo, parece mostrar una fuerte fidelidad intra e interanual a un mismo sitio y, dependiendo de la región, puede no tener una conducta evasiva al observador; por ejemplo, en la Zona Núcleo I de la RBET, en donde la cacería ha sido erradicada desde hace ya varios lustros, los pavones pueden tolerar la presencia del observador (González-García 2005). Este patrón de conducta hace posible detectar individuos en su posición original y hacer mediciones precisas de la distancia perpendicular de detección del individuo o grupo de individuos al centro del sendero, dos prerrequisitos fundamentales para estimar su densidad con base en la teoría del muestreo de distancias. Las gráficas de la función de detección en relación con la distancia perpendicular de detección (Figura 6) muestran que, en general, no existe evidencia de sesgos sistemáticos, datos agrupados (heaping) y valores extremos. Esto es más evidente en los datos obtenidos después del primer taller de capacitación al personal de campo (Figura 6b), lo que respalda el uso de la teoría del muestreo de distancias como método adecuado para estimar la densidad de O. derbianus. Estimamos la densidad de esta especie en los cuatro sitios de estudio, pero sólo las estimaciones de los últimos periodos de muestreo en la RBET (2011 a 2016) y las estimaciones en la RBVT son el resultado de la aplicación de este método después de un proceso de capacitación (Cuadro 1).

Figura 6

Probabilidad de detección de Oreophasis derbianus en la Zona Núcleo I de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, en función de sus distancias perpendiculares de detección. La figura a deriva de los datos tomados antes del taller de capacitación al personal de la RBET (dic/2009 - oct/2010) y la figura b de datos generados posterior al taller (mar/2011 - sep/2016). La función de detección (uniforme con ajuste coseno de primer orden) tiene un mejor ajuste a los datos empíricos después de la capacitación del personal encargado de la toma de datos en campo.

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Cuadro 1

Densidad estimada de Oreophasis derbianus en localidades de México y Guatemala con base en la teoría del muestreo de distancias (Buckland et al. 1993, 2004). En general, los periodos corresponden al ciclo anual de la especie a partir de su temporada reproductiva (octubre-mayo) a la no reproductiva (junio-septiembre) observado en la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Localidades: Reserva de la Biosfera El Triunfo, RBET; Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, RBVT; Volcán San Pedro, VSP; Reserva de la Biosfera Sierra de las Minas, RBSM. El número de registros hace referencia a grupos de individuos

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* Estimación realizada a partir de mediciones no precisas de las distancias perpendiculares de detección.

Talleres de capacitación

Los talleres fueron un mecanismo apropiado para la socialización y evaluación de esta propuesta de protocolo estandarizado de muestreo para el estudio de O. derbianus. De los nueve talleres, cuatro los realizamos en la RBET (zonas núcleo I y V), en los que capacitamos a personal de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) y específicamente a los monitores de la RBET, a personal de la finca Arroyo Negro y a monitores comunitarios mexicanos y guatemaltecos del volcán Tacaná. Los otros cinco talleres los realizamos en el área de influencia de la RBVT, en donde capacitamos tanto a personal de la CONANP como a monitores de varias localidades de Chiapas y Guatemala. En total capacitamos a 135 personas en estos talleres. La efectividad de los talleres sólo la evaluamos en la Zona Núcleo I de la RBET, ya que ahí hicimos un seguimiento continuo del proceso de capacitación.

El nivel de estudios formales del personal capacitado en la RBET fue heterogéneo: desde el nivel básico (4 de 8 personas), al medio (1 de 8) y hasta el superior (3 de 8). En general, observamos que el método de muestreo fue inicialmente accesible para todos los participantes, independientemente de su nivel de estudios y del nivel de experiencia inicial en el muestreo en campo. Sin embargo, el grado de retención de lo aprendido sí estuvo influenciado por el nivel de estudios: a mayor nivel de estudios, mayor nivel de retención. Por otra parte, observamos también que el nivel inicial de experiencia en campo incidió en la rapidez con que se adquirieron estos nuevos conocimientos. Finalmente, detectamos de manera consistente que era necesario dar un seguimiento continuo al personal capacitado tanto para modificar inercias de métodos de muestreo empleados con anterioridad como para lograr la correcta adopción de este método propuesto. En la RBET, este proceso llevó cerca de un año haciendo un seguimiento mensual al personal capacitado. Asimismo, la existencia de recambio en el personal, implica un proceso de capacitación continua.

Discusión

Factibilidad de la aplicación del protocolo

Los crácidos, y en particular O. derbianus, son aves poco abundantes y con una baja probabilidad de detección dentro de su hábitat. Esto implica un reto metodológico para su estudio y generalmente hace necesario un considerable esfuerzo de muestreo para obtener datos suficientes y representativos para hacer estimaciones robustas de sus parámetros poblacionales (e.g., Martínez-Morales 1999, Martínez-Morales et al. 2009). En la elección del método de muestreo para estimar estos parámetros es fundamental tener en cuenta cómo el sistema de estudio cumple con los supuestos del método seleccionado. En este trabajo encontramos que los tres principales supuestos de la teoría del muestreo de distancias (Buckland et al. 1993, 2004) pueden ser cumplidos en el estudio de O. derbianus debido a sus patrones de conducta (González-García 2012). Se puede asumir que: (1) todos los individuos sobre el sendero son detectados, es decir, g(0) ≈ 1 (Figura 6b); (2) los individuos son detectados en su posición original, y (3) las distancias perpendiculares de detección pueden ser medidas con precisión. Aunque éste es un método que requiere una gran cantidad de datos para hacer estimaciones robustas, consideramos que con el esfuerzo de muestreo invertido en este estudio ha sido posible obtener un número suficiente de registros en periodos anuales, con los cuales hemos estimado su densidad (Cuadro 1).

Además de que metodológicamente es factible la aplicación de este protocolo de muestreo para el estudio de O. derbianus, lo puede ser también en el contexto logístico y presupuestal. Por ejemplo, para el muestreo, se pueden habilitar los senderos ya existentes dentro del área de distribución de la especie, siempre y cuando sean espacialmente independientes y representativos de la heterogeneidad ambiental; asimismo, el costo del equipo para el muestreo en campo no es necesariamente oneroso, ya que se requiere básicamente de binoculares, GPS y telémetro (o cinta métrica).

Necesidades de información para el ajuste del protocolo

Aún existen algunos vacíos de información que deben subsanarse para refinar este protocolo de muestreo. El principal vacío detectado es la necesidad de conocer con mayor detalle la actividad vocal diaria de O. derbianus durante la temporada reproductiva y, en general, a lo largo del año para definir con mayor precisión el horario óptimo de muestreo con base en su pico de actividad vocal, tal como ha sido definido para el hocofaisán, Crax rubra, en Costa Rica (Baldo y Mennill 2011). Una alternativa para entender la actividad vocal de O. derbianus es el uso de sistemas autónomos de grabación; actualmente, JLRS, FGG y MAMM están llevando a cabo este estudio en la Zona Núcleo I de la RBET. Asimismo, es necesario el desarrollo de métodos robustos de identificación individual de pavones silvestres a través de sus vocalizaciones (González-García et al. 2016) y de algunas características morfológicas, por ejemplo, la forma del cuerno.

Estimación de la abundancia

Nuestras estimaciones de la densidad poblacional de O. derbianus muestran variación tanto espacial como temporal (Cuadro 1). Además de la variabilidad natural que se esperaría, esta variación también se debe a factores ligados al muestreo. Un factor fundamental de variación fue el nivel de capacitación del personal involucrado en la toma de datos en campo. Previo a la capacitación del personal en la RBET, la toma de datos en el periodo 2009-2010 presentó varios problemas como el sesgo en las detecciones hacia las proximidades del sendero (Figura 6a) y mediciones poco precisas de las distancias de detección. Esto incidió, en alguna medida, en las estimaciones de la densidad de la especie (Cuadro 1). Posterior a la capacitación, pudimos generar estimaciones relativamente robustas durante el periodo de 2011 a 2016 (Cuadro 1) con base en un mejor ajuste de la función de detección a los datos obtenidos en campo (Figura 6b). Este factor de variación también debe estar inmerso en las estimaciones de densidad de las otras localidades de México y Guatemala, aunque no nos fue posible evaluarlo. Un segundo factor de variación derivado del método de muestreo fue la consistente sobreestimación de la densidad de O. derbianus debido a la duplicación de registros en los senderos que fueron remuestreados. Esto fue evidente en el periodo 2004-2005 en la RBET (Cuadro 1), ya que los senderos fueron recorridos en la mañana y en la tarde. Otro factor de variación en la estimación de la densidad de la especie fue el esfuerzo de muestreo; conforme éste se incrementa, la estimación tiende a ser más precisa (Cuadro 1), como lo muestra la correlación negativa entre el esfuerzo de muestreo y el error estándar de la estimación de la densidad en la RBET (r = -0.739, gl = 6, P = 0.036).

Es fundamental eliminar la variación en las estimaciones de la abundancia de O. derbianus asociada al método de muestreo, ya que oculta la variación que se esperaría por factores ecológicos y ambientales. El poder evaluar sólo la variación natural en el tamaño poblacional de O. derbianus y que ésta pueda ser asociada a factores ambientales o de manejo, permitiría proponer estrategias de manejo adecuadas para la conservación de la especie. De aquí deriva la importancia de adoptar un estándar metodológico y analítico para estimar la abundancia de esta especie de manera robusta y comparable en toda su distribución geográfica.

A partir de nuestras estimaciones, aún no es posible correlacionar la variación natural en la abundancia de O. derbianus con algún factor explicativo en particular. Los estudios puramente observacionales tienen un débil poder de inferencia. Éste es un punto importante que se debe considerar en el diseño de muestreo para el estudio o monitoreo de O. derbianus. Puede ser delicado y quizá poco recomendable llevar a cabo estudios manipulativos en una especie poco abundante y en un estado delicado de conservación para conocer los factores que inciden en su dinámica poblacional; no obstante, se pueden plantear estudios cuyo diseño incluya hipótesis a priori de los factores espaciales y temporales que podrían incidir en su dinámica poblacional, lo que permitiría un mayor poder de inferencia (Yoccoz et al. 2001). Estimaciones robustas de la abundancia de O. derbianus, así como nuestro mejor conocimiento del sistema, nos permitirán plantear estas hipótesis a priori. Por ejemplo, hemos observado que la disponibilidad de frutos de los cuales depende O. derbianus varían anualmente y, en consecuencia, esta disponibilidad parece incidir en su abundancia, en sus hábitos alimentarios, en el comienzo de la temporada reproductiva y probablemente en sus movimientos y su éxito reproductivo (González-García 2012). Esta información, derivada de observaciones empíricas, podría dar lugar a la construcción de hipótesis a priori a partir de las cuales se elabore un diseño de muestreo adecuado para entender los factores que puedan estar incidiendo en la dinámica poblacional de O. derbianus. Asimismo, futuros estudios deberán considerar la variación en las relaciones especie-hábitat, por ejemplo, a lo largo del ciclo anual de la especie o durante la maduración de los individuos.

Análisis de la distribución a diferentes escalas espaciales

A nivel local, la ubicación de individuos de O. derbianus durante los recorridos de senderos puede sugerir la ubicación y distribución de territorios reproductivos o de forrajeo, sobre todo cuando es posible hacer distinciones entre individuos; por ejemplo, por el tamaño y forma del cuerno o por diferencias individuales en las vocalizaciones (González-García et al. 2016). A nivel regional, la generación de registros de buena calidad, a partir del recorrido de senderos durante los muestreos para estimar su abundancia en diversas localidades, puede permitir hacer estimaciones más precisas de la distribución de la especie mediante la construcción de modelos de nicho ecológico, así como hacer predicciones a futuro sobre los cambios en dicha distribución debido a cambios en la cobertura del bosque y a escenarios y modelos de cambio climático (Peterson et al. 2001, 2011, Martínez-Morales et al. 2013).

Otros métodos de muestreo

En los últimos años se han utilizado trampas-cámara para el estudio de mamíferos en la RBET (Mendoza y Carbajal 2011, Godínez 2014) y éstas también han demostrado ser útiles en la obtención de registros adicionales de O. derbianus. A pesar de que algunos modelos de trampas-cámara se ven afectados por los altos niveles de humedad, lo que le ha restado eficiencia como método de muestreo, las trampas-cámara pueden representar un método complementario para la obtención de registros de O. derbianus, así como para obtener información biológica sobre reproducción, conformación de grupos, horarios de actividad y movimientos, y patrones de actividad en el uso de bañaderos (O’Brien y Kinnaird 2008, Srbek-Araujo et al. 2012, Rivas-Romero y Soto-Shoender 2015, Suwanrat et al. 2015). Los sistemas autónomos de grabación son otro método que puede proveer una forma de seguimiento de los patrones de abundancia y de la actividad vocal del pavón (Baldo y Mennill 2011), sobre todo durante la temporada reproductiva. Evidentemente, el uso de herramientas autónomas de fotografía y grabación de audio también requerirían de la elaboración de los correspondientes protocolos de muestreo para hacer más eficiente su uso y asegurar la comparabilidad de los estudios (Li et al. 2010, Blumstein et al. 2011, Marques et al. 2013).

Capacitación y acompañamiento

La capacitación para la toma de datos en campo demostró ser un instrumento útil para incidir en la adopción de este protocolo estandarizado, pero no es suficiente. Es indispensable realizar un acompañamiento al personal capacitado para asegurarse de que el método sea adoptado y aplicado adecuadamente. Asimismo, este proceso de capacitación y seguimiento debe ser continuo para reafirmar conocimientos, evitar la generación de vicios en la toma de datos en campo, así como para solventar el recambio que pueda haber en el personal que realiza los muestreos.

Red interinstitucional de colaboración

Gran parte de lo que actualmente se sabe de O. derbianus se ha generado en la RBET y particularmente en la Zona Núcleo I. Esto se ha debido a que históricamente ha habido un interés en la conservación de la diversidad biológica de esta región, y particularmente del pavón, desde antes de que fuera considerada área natural protegida (INE 1999). Actualmente, ya como RBET, se han generado estructuras y mecanismos que han facilitado la realización de estudios en el sitio, algunos de largo plazo. Por un lado, existe el interés de la dirección de la RBET por la generación de información y, por otro, se han conformado vínculos con universidades, centros de investigación y las ong involucradas en el desarrollo de estudios y la conservación. De igual forma, en la RBVT se ha constituido la red de monitores comunitarios “Pavón-Pavo de cacho, México y Guatemala” que genera conocimientos y estrategias para el manejo, la protección y conservación de O. derbianus y su hábitat.

La conformación, en 2002, del Comité Internacional para la Conservación de Oreophasis derbianus y su Hábitat ha sido fundamental en la elaboración, implementación y seguimiento del Plan de Conservación del Pavón y su Hábitat en México y Guatemala durante más de una década; el Comité evalúa este plan mediante simposios y talleres bianuales en ambos países. Adicionalmente, la creación del fondo Embajadores de las Nubes, constituido específicamente para financiar investigaciones vinculadas con esta especie, ha incidido de manera positiva en el avance del conocimiento y conservación de O. derbianus en ambos países a través de la ejecución de proyectos de investigación y de educación ambiental. El fondo genera recursos económicos a partir del resguardo temporal en diferentes zoológicos de pavones nacidos en cautiverio, lo cual es un esfuerzo combinado de varias instituciones: Africam Safari-México, Saint Louis Zoo-EUA, Vogelpar Walsrode-Alemania y Crax International-Bélgica. Asimismo, la CONANP, a través del programa de Conservación de Especies en Riesgo (PROCER), implementó un Programa de Acción para la Conservación de Especies (PACE) específico para O. derbianus (SEMARNAT 2010b). Probablemente, la integración de todos estos elementos sea un caso poco común para una especie en riesgo, al menos en la región mesoamericana; en consecuencia, es importante valorar esta experiencia para explorar la factibilidad de que pueda ser replicada en otras especies y sistemas biológicos en riesgo.

La conformación y consolidación de una red de colaboración para el estudio y monitoreo de O. derbianus en toda su área de distribución es fundamental para diseñar e implementar estrategias globales para su conservación. Esta red de colaboración debe ser suficientemente incluyente y definir roles particulares y los mecanismos de articulación de cada uno de los colaboradores desde la generación de datos en campo, su análisis, el almacenamiento de datos e información, hasta el flujo de dicha información entre todos los colaboradores y usuarios de la misma. Esta estructura de colaboración podría constituirse en la base para crear una red más amplia que evalúe la diversidad biológica y el funcionamiento ecosistémico regional, más allá de la conservación per se de O. derbianus.

Agradecimientos

Agradecemos el financiamiento otorgado por Embajadores de las Nubes, Saint Louis Zoo WildCare Institute, el Comité Internacional para la Conservación de Oreophasis derbianus y su Hábitat, el Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología de Guatemala (Proyecto FODECYT 033-2007) y Defensores de la Naturaleza. Al Instituto de Ecología, A.C., y a El Colegio de la Frontera Sur por los apoyos complementarios para la realización de este estudio. Agradecemos al conacyt y al INECOL por la beca otorgada a AAS. A Birders’ Exchange por la donación de binoculares. Al Centro de Datos para la Conservación (CDC-CECON) de la Universidad de San Carlos de Guatemala por la búsqueda y aportación de literatura. A la CONANP por todas las facilidades y apoyos otorgados para la coordinación e implementación del trabajo en la Zona Núcleo I de la RBET. A la corporación municipal de San Pedro La Laguna por facilitar la realización del estudio en el VSP. Al personal de la RBET: A. García, A. Gálvez Gálvez, E. López Gálvez, I. Gálvez Gálvez, R. Gálvez Roblero y R. Mengchu Guerrero. A los estudiantes y voluntarios por su ayuda en las diversas actividades en campo en la RBET: A. Alvarado, A. Anzures, A. Arrona, A. Campos, A. Cantú, A. Cornejo, A. García, A. Jiménez, A.K. Chanona, A. Leyva, A. Lobato, A. López, A. Martínez, A. Monroy, A. Pérez, A. Romero, A. Vásquez, B. Chiu López, B. Kraig, B. Pérez Santiz, C. Alvarado, C. Frías, C. Hartmann, C. Mota, C. Núñez, C. Ventura, D. Alvarado, D. Arreola, D. Garza, E. Carmelo, E. Homá, E. Labastida, E. López, E.M. Gómez, E. Naranjo, E. Velázquez, F. Bibriesca, F. Berzaghi, F. Bustamente, F. Campusano, F. Gómez, F. Marani, F. Miranda, G. Argueta, G. Cristiani, G. Pinilla, G. Rodríguez, G. Sánchez, H.A. Bartolomé, H. Montaña, I. Medina, I. Santiz, I. Villafuerte, I.X. Villafuerte, J.F. Gómez, J. González, J. López, J.M. Ruiz, J. Paulo Carbajal, J.A. Robledo Escalante, J. Bech, J. González, J.C. Ocampo, J.F. Rodríguez Femat, J.L. Martínez, J.L. Hernández, J.P. Hernández, J.R. Ramírez, J.R. Sosa, J. Rendón, J.R. Vázquez Pérez, J. Victoria, K. Burgman, K. Kühne, L. Gutiérrez, L. de J. Sánchez, L. Jiménez, L. Orozco, L.F. Rivera, L. Tlapaya, L. Victoria, L. Yunes, M. Carrillo, M. de C. Ramírez, M. del C. Soto, M. Carrillo, M. González, M.J. López, M.J. Gómez, M.E. Pérez, M.G. Vargas, M. Ruiz, M. Vugdelic, N. Balan, N. Gómez, N.B. Guillen, N. Jiménez, N. Sánchez, O. del Ángel, O. Bravo, O. de la Cruz Limones, O. Díaz, O. Godínez, O. Suárez, P. Conde, P. Gutiérrez, P. Hernández, P. Mota, P. Petit, P. Ramírez, P.E. Rocha, P.P. Vásquez Sánchez, R. Bartolán, R. Berlio, R. Ortega, R. Partida Lara, R. Velázquez, S. Puerta, S.E. Ramos, S. Velázquez, T. Miranda, V. Bravo, V. González, V. Morales, V. Rodríguez, X. Macía y Y. Ramírez. Al personal de la RBVT: B. Zacarías Bravo, E. Velázquez Hernández, J.A. Roblero Escalante, J.A. Velázquez León, L. Morales Zacarías, N. Pérez Miguel, R. Velázquez Hernández, R. Verdugo, S. Velázquez Pérez y V. Pérez. A A.J. Cóbar, J. Letona, P. Cruz, E. Girón, B. Chávez, I. Alvizuris, F. Capulramos, E. Hernández, P. de León, P. Ramos, L. Vargas, C. Morales, M. Ramos, G. Ramos, P. Rodríguez, T. Rodríguez y O. Rodríguez por su apoyo en el trabajo de campo en el VSP y en la RBSM. Agradecemos también los comentarios y sugerencias aportados por los revisores anónimos. Este trabajo constituye el cumplimiento parcial del doctorado de FGG en Ciencias Experimentales y Biosanitarias en el Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Alicante, España.

Literatura citada

1 

Andrle, R.F. 1967. The Horned Guan in Mexico and Guatemala. The Condor 69: 93-109.

R.F. Andrle 1967The Horned Guan in Mexico and GuatemalaThe Condor6993109

2 

Arreola, A.V., G. Cuevas, R.A. Becerril, L. Noble y M.A. Altamirano. 2004. El medio físico y geográfico de la Reserva de la Biosfera el Triunfo, Chiapas. Pp. 29-52. In: M.A. Pérez-Farrera, N. Martínez-Meléndez, A. Hernández Yáñez y A.V. Arreola-Muñoz (eds.). La Reserva de la Biosfera El Triunfo, tras una década de conservación, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.

A.V. Arreola G. Cuevas R.A. Becerril L. Noble M.A. Altamirano 2004El medio físico y geográfico de la Reserva de la Biosfera el Triunfo, Chiapas2952 M.A. Pérez-Farrera N. Martínez-Meléndez A. Hernández Yáñez A.V. Arreola-Muñoz La Reserva de la Biosfera El Triunfo, tras una década de conservaciónUniversidad de Ciencias y Artes de ChiapasTuxtla Gutiérrez, Chiapas

3 

Baldo, S. y D.J. Mennill. 2011. Vocal behavior of Great Curassows, a vulnerable Neotropical bird. Journal of Field Ornithology 82:249-258.

S. Baldo D.J. Mennill 2011Vocal behavior of Great Curassows, a vulnerable Neotropical birdJournal of Field Ornithology82249258

4 

Blumstein, D.T., D.J. Mennill, P. Clemins, L. Girord, K. Yao, G. Patricelli, J.L. Deppe, A.H. Kraauer, C. Clark, K.A. Cortopassi, S.F. Hanser, B. McCowan, A.M. Ali y A.N.G. Kirschel. 2011. Acoustic monitoring in terrestrial environments using microphone arrays: applications, technological considerations and prospectus. Journal of Applied Ecology 48:758-767.

D.T. Blumstein D.J. Mennill P. Clemins L. Girord K. Yao G. Patricelli J.L. Deppe A.H. Kraauer C. Clark K.A. Cortopassi S.F. Hanser B. McCowan A.M. Ali A.N.G. Kirschel 2011Acoustic monitoring in terrestrial environments using microphone arrays: applications, technological considerations and prospectusJournal of Applied Ecology48758767

5 

Brooks, D.M. y S.D. Strahl (comp.). 2000. Curassows, guans and chachalacas. Status survey and Conservation Action Plan for Cracids 2000-2004. IUCN/SSC Cracid Specialist Group, IUCN. Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido.

D.M. Brooks S.D. Strahl 2000Curassows, guans and chachalacas. Status survey and Conservation Action Plan for Cracids 2000-2004IUCN/SSC Cracid Specialist GroupIUCNGland, SuizaCambridge, Reino Unido

6 

Buckland, S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham y J.L. Laake. 1993. Distance Sampling. Estimating abundance of biological populations. Chapman y Hall, London.

S.T. Buckland D.R. Anderson K.P. Burnham J.L. Laake 1993Distance Sampling. Estimating abundance of biological populationsChapman y HallLondon

7 

Buckland, S.T., D.R. Anderson, K.P. Burnham, J.L. Laake, D.L. Borchers y L. Thomas. 2004. Advanced Distance Sampling. Estimating abundance of biological populations. Oxford University Press, New York.

S.T. Buckland D.R. Anderson K.P. Burnham J.L. Laake D.L. Borchers L. Thomas 2004Advanced Distance Sampling. Estimating abundance of biological populationsOxford University PressNew York

8 

Cancino, L. y D.M. Brooks. 2006. Conservando crácidos: la familia de aves más amenazadas de las Américas. Miscelaneous Publications of the Houston Museum of Natural Science, Number 6. Houston, Texas.

L. Cancino D.M. Brooks 2006Conservando crácidos: la familia de aves más amenazadas de las AméricasMiscelaneous Publications of the Houston Museum of Natural ScienceHouston, Texas

9 

CONANP (Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas). 2013. Programa de Manejo de la Reserva de Biosfera Volcán Tacaná. CONANP, Chiapas.

Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas 2013Programa de Manejo de la Reserva de Biosfera Volcán TacanáCONANPChiapas

10 

del Hoyo, J. 1994. Family Cracidae (Chachalacas, Guans and Curassows). Pp. 310-363. In: J. del Hoyo, A. Elliot y J. Sargatal (eds.). Handbook of the birds of the World. Vol. 2. New World Voltures to Guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona.

J. del Hoyo 1994Family Cracidae (Chachalacas, Guans and Curassows)310363 J. del Hoyo A. Elliot J. Sargatal Handbook of the birds of the World2Lynx EdicionsBarcelona

11 

del Hoyo, J. y A. Motis. 2004. Update chapter. In Curassows and related birds, J. Delacour y D. Amadon. Segunda edición. Lynx Editions y The National Museum of Natural History. Barcelona y New York.

J. del Hoyo A. Motis 2004Update chapterCurassows and related birds J. Delacour D. Amadon Lynx EditionsThe National Museum of Natural HistoryBarcelonaNew York

12 

del Hoyo, J. y G.M. Kirwan (en línea). 2015. Horned Guan (Oreophasis derbianus). In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D.A. Christie y E. de Juana (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. Disponible en: <www.hbw.com/node/53303> (consultado el 16 de diciembre de 2015).

J. del Hoyo G.M. Kirwan 2015Horned Guan (Oreophasis derbianus) J. del Hoyo A. Elliott J. Sargatal D.A. Christie E. de Juana Handbook of the Birds of the World AliveLynx EdicionsBarcelonawww.hbw.com/node/5330316 de diciembre de 2015

13 

Delacour, J. y D. Amadon. 2004. Curassows and related birds. Segunda edición. Lynx Editions y The National Museum of Natural History. Barcelona y New York.

J. Delacour D. Amadon 2004Curassows and related birdsLynx EditionsThe National Museum of Natural HistoryBarcelonaNew York

14 

DOF (Diario Oficial de la Federación). 2003. Decreto por el que se declara área natural protegida, con el carácter de reserva de la biosfera, la región del volcán Tacaná, ubicada en los municipios de Tapachula, Cacahoatán y Unión Juárez, en el estado de Chiapas, con una superficie de 6,378 ha. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, México, D.F.

Diario Oficial de la Federación 2003Decreto por el que se declara área natural protegida, con el carácter de reserva de la biosfera, la región del volcán Tacaná, ubicada en los municipios de Tapachula, Cacahoatán y Unión Juárez, en el estado de Chiapas, con una superficie de 6,378 haSecretaría de Medio Ambiente y Recursos NaturalesMéxico, D.F.

15 

FDN (Fundación Defensores de la Naturaleza). 2003. Reserva de Biosfera Sierra de las Minas. III Plan Maestro 2003-2008 . Fundación Defensores de la Naturaleza, Guatemala.

Fundación Defensores de la Naturaleza 2003Reserva de Biosfera Sierra de las Minas. III Plan Maestro 2003-2008Fundación Defensores de la NaturalezaGuatemala

16 

Fedy, B.C., K.E. Doherty, C.L. Aldridge, M. O’donnell, J.L. Beck, B. Bedrosian, D. Gummer, M.J. Holloran, G.D. Johnson, N.W. Kaczor, C.P. Kirol, C.A. Mandich, D. Marshall, G. Mckee, C. Olson, A.C. Pratt, C.C. Swanson y B.L. Walker. 2014. Habitat prioritization across large landscapes, multiple seasons, and novel areas: An example using greater sage‐grouse in Wyoming. Wildlife Monographs 190:1-39.

B.C. Fedy K.E. Doherty C.L. Aldridge M. O’donnell J.L. Beck B. Bedrosian D. Gummer M.J. Holloran G.D. Johnson N.W. Kaczor C.P. Kirol C.A. Mandich D. Marshall G. Mckee C. Olson A.C. Pratt C.C. Swanson B.L. Walker 2014Habitat prioritization across large landscapes, multiple seasons, and novel areas: An example using greater sage‐grouse in WyomingWildlife Monographs190139

17 

Fuller, R.J. (ed.). 2012. Birds and habitat: relationships in changing landscapes. Cambridge University Press, Cambridge.

R.J. Fuller 2012Birds and habitat: relationships in changing landscapesCambridge University PressCambridge

18 

Godínez, G.O. 2014. Patrones de actividad espacio-temporal de los ungulados de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, México. Tesis de licenciatura, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán.

G.O. Godínez 2014Patrones de actividad espacio-temporal de los ungulados de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, MéxicolicenciaturaFacultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de HidalgoMorelia, MichoacánMorelia, Michoacán

19 

Gómez de Silva G.H., F. González-García y M.P. Casillas-Trejo. 1999. Birds of the upper cloud forest of El Triunfo, Chiapas, Mexico. Ornitología Neotropical 10:1-26.

G.H. Gómez de Silva F. González-García M.P. Casillas-Trejo 1999Birds of the upper cloud forest of El Triunfo, Chiapas, MexicoOrnitología Neotropical10126

20 

González-Espinosa, M., J.A. Meave, F.G. Lorea-Hernández, G. Ibarra-Manríquez y A.C. Newton (eds.). 2011. The Red List of Mexican Cloud Forest Trees. F&FI y BGCI, Cambridge.

M. González-Espinosa J.A. Meave F.G. Lorea-Hernández G. Ibarra-Manríquez A.C. Newton 2011The Red List of Mexican Cloud Forest TreesF&FI y BGCICambridge

21 

González-García, F. 1992. Estudio y conservación del pavón en la Sierra Madre de Chiapas. Informe. CONACYT-INECOL. Xalapa, Veracruz.

F. González-García 1992Estudio y conservación del pavón en la Sierra Madre de ChiapasInforme. CONACYT-INECOLXalapa, Veracruz

22 

González-García, F. 1993. Illegal trade of Horned Guans. The Cracid Newsletter 2:7.

F. González-García 1993Illegal trade of Horned GuansThe Cracid Newsletter277

23 

González-García, F. 1995. Reproductive biology and vocalizations of the Horned Guan Oreophasis derbianus in Chiapas, Mexico. The Condor 97:415-426.

F. González-García 1995Reproductive biology and vocalizations of the Horned Guan Oreophasis derbianus in Chiapas, MexicoThe Condor97415426

24 

González-García, F. 1997. Distribución del pavón Oreophasis derbianus en México: pasado, presente y futuro. Pp. 211-216. In: S.D. Strahl, S. Beaujon, D.M. Brooks, A.J. Begazo, G. Sedaghatkish y F. Olmos (eds.). The Cracidae: Their Biology and Conservation. Hancock House Publishers. Surrey, Canadá y Blaine, EUA.

F. González-García 1997Distribución del pavón Oreophasis derbianus en México: pasado, presente y futuro211216 S.D. Strahl S. Beaujon D.M. Brooks A.J. Begazo G. Sedaghatkish F. Olmos The Cracidae: Their Biology and ConservationHancock House PublishersSurrey, CanadáBlaine, EUA

25 

González-García, F. 2001. Estado de conservación del pavón Oreophasis derbianus en el campo y en cautiverio en México. Pp. 147-166. In: D.M. Brooks y F. González-García (eds.). Biology and Conservation of Cracids in the New Millenium. Miscelaneous Publications of the Houston Museum of Natural Science, Number 2. Houston, Texas.

F. González-García 2001Estado de conservación del pavón Oreophasis derbianus en el campo y en cautiverio en México147166 D.M. Brooks F. González-García Biology and Conservation of Cracids in the New MilleniumMiscelaneous Publications of the Houston Museum of Natural Science2Houston, Texas

26 

González-García, F. 2005. Dieta y comportamiento de forrajeo del pavón Oreophasis derbianus en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas. Tesis de maestría, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F.

F. González-García 2005Dieta y comportamiento de forrajeo del pavón Oreophasis derbianus en la Reserva de la Biosfera El Triunfo, ChiapasmaestríaFacultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de MéxicoMéxico, D.F.México, D.F.

27 

González-García, F. 2012. El pavón (Orephasis derbianus), una especie cuasiendémica a México. El Canto del Centzontle 3:1-25.

F. González-García 2012El pavón (Orephasis derbianus), una especie cuasiendémica a MéxicoEl Canto del Centzontle3125

28 

González-García, F., J.A. Rivas-Romero y A.J. Cóbar Carranza. 2006. Pavón de Cacho (Oreophasis derbianus). Pp. 40-45. In D.M. Brooks (ed.). Conserving Cracids: the most threatened family of birds in the Americas, Miscelaneous Publications of the Houston Museum of Natural Science, Number 6. Houston, Texas.

F. González-García J.A. Rivas-Romero A.J. Cóbar Carranza 2006Pavón de Cacho (Oreophasis derbianus)4045 D.M. Brooks Conserving Cracids: the most threatened family of birds in the AmericasMiscelaneous Publications of the Houston Museum of Natural Science6Houston, Texas

29 

González-García, F., J.R. Sosa-López, J.F. Ornelas, P. Jordano, V. Rico-Gray y V. Urios Moliner. 2016. Individual variation in the booming call of captive Horned Guans (Oreophasis derbianus): an endangered Neotropical mountain bird. Bioacoustics 26(2):185-198 doi:10.1080/09524622.2016.1233513

F. González-García J.R. Sosa-López J.F. Ornelas P. Jordano V. Rico-Gray V. Urios Moliner 2016Individual variation in the booming call of captive Horned Guans (Oreophasis derbianus): an endangered Neotropical mountain birdBioacoustics26218519810.1080/09524622.2016.1233513

30 

INE (Instituto Nacional de Ecología). 1999. Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. INE, SEMARNAP. México, D.F.

Instituto Nacional de Ecología 1999Programa de Manejo de la Reserva de la Biosfera El TriunfoINESEMARNAPMéxico, D.F.

31 

IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources; en línea). 2015. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.4. Disponible en: <www.iucnredlist.org> (consultado el 13 de enero de 2016).

International Union for Conservation of Nature and Natural Resources 2015The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2015.4www.iucnredlist.org13 de enero de 2016

32 

Kattan, G.H., M.C. Muñoz y D.W. Kiuchi. 2016. Population densities of curassows, guans, and chachalacas (Cracidae): Effects of body size, habitat, season, and hunting. The Condor 118:24-32.

G.H. Kattan M.C. Muñoz D.W. Kiuchi 2016Population densities of curassows, guans, and chachalacas (Cracidae): Effects of body size, habitat, season, and huntingThe Condor1182432

33 

Lacy, R.C., M. Borbat y J.P. Pollak. 2013. Vortex: a stochastic simulation of the extinction process. Version 10.0. Chicago Zoological Society, Brookfield, Illinois.

R.C. Lacy M. Borbat J.P. Pollak 2013Vortex: a stochastic simulation of the extinction process. Version 10.0Chicago Zoological SocietyBrookfield, Illinois

34 

Land, H.C. 1962. A collection of birds from the Sierra de las Minas, Guatemala. The Wilson Bulletin 74: 267-283.

H.C. Land 1962A collection of birds from the Sierra de las Minas, GuatemalaThe Wilson Bulletin74267283

35 

Li, S., D. Wang, X. Gu y W.J. McShea. 2010. Beyond pandas, the need for a standardized monitoring protocol for large mammals in Chinese nature reserves. Biodiversity and Conservation 19:3195-3206.

S. Li D. Wang X. Gu W.J. McShea 2010Beyond pandas, the need for a standardized monitoring protocol for large mammals in Chinese nature reservesBiodiversity and Conservation1931953206

36 

Long, A. y M. Heath. 1991. Flora of the El Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas, Mexico: a preliminary floristic inventory and the plant communities of polygon I. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 62:133-172.

A. Long M. Heath 1991Flora of the El Triunfo Biosphere Reserve, Chiapas, Mexico: a preliminary floristic inventory and the plant communities of polygon IAnales del Instituto de BiologíaUniversidad Nacional Autónoma de México62133172

37 

MacKenzie, D.I., J.A. Royle, J.A. Brown y J.D. Nichols. 2004. Occupancy estimation and modeling for rare and elusive species. Pp. 149-172. In: W.L. Thompson (ed.). Sampling rare or elusive species. Concepts designs, and techniques for estimating population parameters. Island Press, Washington, D.C.

D.I. MacKenzie J.A. Royle J.A. Brown J.D. Nichols 2004Occupancy estimation and modeling for rare and elusive species149172 W.L. Thompson Sampling rare or elusive species. Concepts designs, and techniques for estimating population parametersIsland PressWashington, D.C.

38 

MacKenzie, D.I., J.D. Nichols, J.A. Royle, K.H. Pollock, L.L. Bailey y J.E. Hines. 2006. Occupancy estimation and modeling. Inferring patterns and dynamics of species occurrence. Academic Press, San Diego, California.

D.I. MacKenzie J.D. Nichols J.A. Royle K.H. Pollock L.L. Bailey J.E. Hines 2006Occupancy estimation and modeling. Inferring patterns and dynamics of species occurrenceAcademic PressSan Diego, California

39 

Marques, T.A., L. Thomas, S.W. Martin, D.K. Mellinger, J.A. Ward, D.J. Moretti, D. Harris y P.L. Tyack. 2013. Estimating animal population density using passive acoustics. Biological Review 88:287-309.

T.A. Marques L. Thomas S.W. Martin D.K. Mellinger J.A. Ward 2013Estimating animal population density using passive acousticsBiological Review88287309

40 

Martínez-Morales, M.A. 1999. Conservation status and habitat preferences of the Cozumel Curassow. The Condor 101:14-20.

M.A. Martínez-Morales 1999Conservation status and habitat preferences of the Cozumel CurassowThe Condor1011420

41 

Martínez-Morales, M.A., P. Caballero-Cruz y A.D. Cuarón. 2009. Predicted population trends for Cozumel curassows (Crax rubra griscomi): empirical evidence and predictive models in the face of climate change. Journal of Field Ornithology 80:317-327.

M.A. Martínez-Morales P. Caballero-Cruz A.D. Cuarón 2009Predicted population trends for Cozumel curassows (Crax rubra griscomi): empirical evidence and predictive models in the face of climate changeJournal of Field Ornithology80317327

42 

Martínez-Morales, M.A., F. González García, P.L. Enríquez, J.L. Rangel Salazar, D.A. Navarrete Gutiérrez, C.A. Guichard Romero, A. Tobón Sampedro y G.E. Pinilla Buitrago. 2013. Modelos de distribución actual y futura de los crácidos presentes en México. El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Campeche. Informe final SNIB-CONABIO, proyecto No. JM024. México, DF.

M.A. Martínez-Morales F. González García P.L. Enríquez J.L. Rangel Salazar D.A. Navarrete Gutiérrez C.A. Guichard Romero A. Tobón Sampedro G.E. Pinilla Buitrago 2013Modelos de distribución actual y futura de los crácidos presentes en MéxicoEl Colegio de la Frontera Sur, Unidad CampecheInforme final SNIB-CONABIO, proyecto No. JM024México, DF.

43 

Mendoza, E. y J.P. Carbajal. 2011. Avances y perspectivas para la conservación del tapir centroamericano en México. CONABIO. Biodiversitas 99: 12-16.

E. Mendoza J.P. Carbajal 2011Avances y perspectivas para la conservación del tapir centroamericano en MéxicoCONABIOBiodiversitas991216

44 

Møller, A.P. y W. Liang. 2013. Tropical birds take small risks. Behavioral Ecology 24:267-272.

A.P. Møller W. Liang 2013Tropical birds take small risksBehavioral Ecology24267272

45 

O’Brien, T.G. y M.F. Kinnaird. 2008. A picture is worth a thousand words: the application of camera trapping to the study of birds. Bird Conservation International 18: S144-S162.

T.G. O’Brien M.F. Kinnaird 2008A picture is worth a thousand words: the application of camera trapping to the study of birdsBird Conservation International18S144S162

46 

Pardo, P., M. Véliz y C. Méndez. 2009. Estudio de la vegetación del Volcán San Pedro, Reserva de usos múltiples de la cuenca del lago de Atitlán, Sololá. Revista Científica 5:65-90.

P. Pardo M. Véliz C. Méndez 2009Estudio de la vegetación del Volcán San Pedro, Reserva de usos múltiples de la cuenca del lago de Atitlán, SololáRevista Científica56590

47 

Pardo, V.P.D. 2007. Estudio de la vegetación del volcán San Pedro. Tesis de licenciatura, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala.

V.P.D. Pardo 2007Estudio de la vegetación del volcán San PedrolicenciaturaFacultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de GuatemalaGuatemala

48 

Peterson, A.T. y A.G. Navarro-Sigüenza. 2016. Bird conservation and biodiversity research in Mexico: status and priorities. Journal of Field Ornithology 87(2): 121-132.

A.T. Peterson A.G. Navarro-Sigüenza 2016Bird conservation and biodiversity research in Mexico: status and prioritiesJournal of Field Ornithology872121132

49 

Peterson, A.T., J. Soberón, R.G. Pearson, R. Anderson, E. Martínez-Meyer, M. Nakamura y M. Araújo. 2011. Ecological niches and geographic distributions. Princeton University Press, Princeton.

A.T. Peterson J. Soberón R.G. Pearson R. Anderson E. Martínez-Meyer M. Nakamura M. Araújo 2011Ecological niches and geographic distributionsPrinceton University PressPrinceton

50 

Peterson, A.T., V. Sánchez-Cordero, J. Soberón, J. Bartley, R.W. Buddemeier y A.G. Navarro-Sigüenza. 2001. Effects of global climate change on geographic distributions of Mexican Cracidae. Ecological Modelling 144:21-30.

A.T. Peterson V. Sánchez-Cordero J. Soberón J. Bartley R.W. Buddemeier A.G. Navarro-Sigüenza 2001Effects of global climate change on geographic distributions of Mexican CracidaeEcological Modelling1442130

51 

Peterson, J.T. y P.B. Bayley. 2004. A bayesian approach to estimating presence when a species is undetected. Pp. 173-188. In: W.L. Thompson (ed.). Sampling rare or elusive species. Concepts designs, and techniques for estimating population parameters. Island Press, Washington, D.C.

J.T. Peterson P.B. Bayley 2004A bayesian approach to estimating presence when a species is undetected173188 W.L. Thompson Sampling rare or elusive species. Concepts designs, and techniques for estimating population parametersIsland PressWashington, D.C.

52 

Quiñónez-Guzmán, J.M. 2011. Densidad poblacional e historia natural del Pavo de Cacho (Oreophasis derbianus) en la Reserva de la Biosfera Sierra de Las Minas, El Progreso, Guatemala. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala.

J.M. Quiñónez-Guzmán 2011Densidad poblacional e historia natural del Pavo de Cacho (Oreophasis derbianus) en la Reserva de la Biosfera Sierra de Las Minas, El Progreso, GuatemalalicenciaturaFacultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de GuatemalaGuatemala

53 

Rivas-Romero, J.A. y A.J. Cóbar. 2008. Densidad poblacional y fenología de las plantas alimenticias del pavo de cacho (Oreophasis derbianus G. R. Gray 1844) en el parque regional municipal Chuwanimajuyu, Sololá. Informe Final. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, Universidad San Carlos de Guatemala, y Embajadores de las Nubes. Guatemala y México.

J.A. Rivas-Romero A.J. Cóbar 2008Densidad poblacional y fenología de las plantas alimenticias del pavo de cacho (Oreophasis derbianus G. R. Gray 1844) en el parque regional municipal Chuwanimajuyu, SololáInforme FinalConsejo Nacional de Ciencia y TecnologíaUniversidad San Carlos de GuatemalaEmbajadores de las NubesGuatemalaMéxico

54 

Rivas-Romero, J.A. y J.R. Soto-Shoender. 2015. Filling in the gaps: evaluating the use of camera traps in the canopy to examine frugivore visits to Oreopanax echinop in the highlands of Guatemala. The Southwestern Naturalist 60(4): 366-370.

J.A. Rivas-Romero J.R. Soto-Shoender 2015Filling in the gaps: evaluating the use of camera traps in the canopy to examine frugivore visits to Oreopanax echinop in the highlands of GuatemalaThe Southwestern Naturalist604366370

55 

Rojas-Soto, O.R., V. Sosa y J.F. Ornelas. 2012. Forecasting cloud forest in Eastern and southern Mexico: conservation insights under future climate change scenarios. Biodiversity and Conservation 21: 2671-2690.

O.R. Rojas-Soto V. Sosa J.F. Ornelas 2012Forecasting cloud forest in Eastern and southern Mexico: conservation insights under future climate change scenariosBiodiversity and Conservation2126712690

56 

SEMARNAT (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2010a. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambiental - especies nativas de México y de flora y fauna silvestres - categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio - lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación. México, D.F.

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales 2010Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, Protección ambiental - especies nativas de México y de flora y fauna silvestres - categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio - lista de especies en riesgoDiario Oficial de la FederaciónMéxico, D.F.

57 

SEMARNAT (Secretaría de Medio Ambiente y Recurso Naturales). 2010b. Programa de Acción para la Conservación de la Especie: Pavón (Oreophasis derbianus). Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. Comité Internacional para la Conservación de Oreophasis derbianus. Embajadores de Las Nubes. México, DF.

Secretaría de Medio Ambiente y Recurso Naturales 2010Programa de Acción para la Conservación de la Especie: Pavón (Oreophasis derbianus)Secretaría de Medio Ambiente y Recursos NaturalesComisión Nacional de Áreas Naturales ProtegidasComité Internacional para la Conservación de Oreophasis derbianusEmbajadores de Las NubesMéxicoDF

58 

Silveira, L., A.T.A. Jácomo y J.A.F. Diniz-Filho. 2003. Camera trap, line transect census and track surveys: a comparative evaluation. Biological Conservation 114(3):351-355.

L. Silveira A.T.A. Jácomo J.A.F. Diniz-Filho 2003Camera trap, line transect census and track surveys: a comparative evaluationBiological Conservation1143351355

59 

Srbek-Araujo, A.C., L. Fabio Silveira y A.G. Chiarello. 2012. The Red-billed Curassow (Crax blumenbachii): social organization, and daily activity patterns. The Wilson Journal of Ornithology 124:321-327.

A.C. Srbek-Araujo L. Fabio Silveira A.G. Chiarello 2012The Red-billed Curassow (Crax blumenbachii): social organization, and daily activity patternsThe Wilson Journal of Ornithology124321327

60 

Sutherland, W.J. 2006. Ecological census techniques. A handbook. 2a edición. Cambridge University Press, Cambridge.

W.J. Sutherland 2006Ecological census techniquesA handbook2Cambridge University PressCambridge

61 

Suchini, A.E., A.C. Rosales, G.M. Cazali, E. de Poll, N.A. Castillo, M.E. Flores y A.L. Higueros. 2002. Endemismo florístico en el norte de Biosfera Sierra de las Minas. Centro de Estudios Conservacionistas, Universidad San Carlos de Guatemala. Guatemala.

A.E. Suchini A.C. Rosales G.M. Cazali E. de Poll N.A. Castillo M.E. Flores A.L. Higueros 2002Endemismo florístico en el norte de Biosfera Sierra de las MinasCentro de Estudios ConservacionistasUniversidad San Carlos de GuatemalaGuatemala

62 

Suwanrat, S., D. Ngopraset, C. Sutherland, P. Suwanwaree y T. Savini. 2015. Estimating density of secretive terrestrial birds (Siamese Firaback) in pristine and degraded forest using camera traps and distance sampling. Global Ecology and Conservation 3:596-606.

S. Suwanrat D. Ngopraset C. Sutherland P. Suwanwaree T. Savini 2015Estimating density of secretive terrestrial birds (Siamese Firaback) in pristine and degraded forest using camera traps and distance samplingGlobal Ecology and Conservation3596606

63 

Thomas, L., S.T. Buckland, E.A. Rexstad, J.L. Laake, S. Strindberg, S.L. Hedley, J.R.B. Bishop, T.A. Marques y K.P. Burnham. 2010. Distance software: design and analysis of distance sampling surveys for estimating population size. Journal of Applied Ecology 47: 5-14.

L. Thomas S.T. Buckland E.A. Rexstad J.L. Laake S. Strindberg S.L. Hedley J.R.B. Bishop T.A. Marques K.P. Burnham 2010Distance software: design and analysis of distance sampling surveys for estimating population sizeJournal of Applied Ecology47514

64 

Thompson, W.L. 2004. Future directions in estimating abundance of rare or elusive species. Pp. 389-399. In: W.L. Thompson (ed.). Sampling rare or elusive species. Island Press, Washington.

W.L. Thompson 2004Future directions in estimating abundance of rare or elusive species389399 W.L. Thompson Sampling rare or elusive speciesIsland PressWashington

65 

Vannini, J.P. y P.M. Rockstroh. 1997. The status of cracids in Guatemala. Pp. 326-334. In: S.D. Strahl, S. Beaujon, D.M. Brooks, A.J. Begazo, G. Sedaghatkish y F. Olmos (eds.). The Cracidae: Their Biology and Conservation. Hancock House Publishers. Surrey, Canadá y Blaine, EUA.

J.P. Vannini P.M. Rockstroh 1997The status of cracids in Guatemala326334 S.D. Strahl S. Beaujon D.M. Brooks A.J. Begazo G. Sedaghatkish F. Olmos The Cracidae: Their Biology and ConservationHancock House PublishersSurrey, CanadáBlaine, EUA

66 

Viñals, J.F. 1993. Estudio de la composición florística de las cimas de los volcanes Acatenango, Agua, Atitlán, Fuego, Santa María, Santo Tómas (Pecul), Tacaná, Tajumulco y Zunil en la República de Guatemala. Tesis de licenciatura, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala.

J.F. Viñals 1993Estudio de la composición florística de las cimas de los volcanes Acatenango, Agua, Atitlán, Fuego, Santa María, Santo Tómas (Pecul), Tacaná, Tajumulco y Zunil en la República de GuatemalalicenciaturaFacultad de Ciencias Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de GuatemalaGuatemala

67 

Williams, D.R., R.G. Pople, D.A. Showler, L.V. Dicks, M.F. Child, E.K.H.J. zu Ermgassen y W.J. Sutherland. 2012. Bird conservation. Global evidence for the effects of interventions. Pelagic Publishing, Exeter.

D.R. Williams R.G. Pople D.A. Showler L.V. Dicks M.F. Child E.K.H.J. zu Ermgassen W.J. Sutherland 2012Bird conservation. Global evidence for the effects of interventionsPelagic PublishingExeter

68 

Yoccoz, N.G., J.D. Nichols y T. Boulinier. 2001. Monitoring of biological diversity in space and time. Trends in Ecology and Evolution 16:446-453.

N.G. Yoccoz J.D. Nichols T. Boulinier 2001Monitoring of biological diversity in space and timeTrends in Ecology and Evolution16446453

Appendices

Apéndice 1

Propuesta de formato de campo para el registro de Oreophasis derbianus. Este formato incluye los datos mínimos necesarios que deben ser recabados durante el muestreo en campo para posteriormente realizar el análisis de la abundancia de la especie con base en la teoría del muestreo de distancias (Buckland et al. 1993, 2004). En la casilla de condiciones climáticas, aunque se asume que los muestreos se hacen en condiciones óptimas de detección, es conveniente describir los parámetros que se presenten durante el muestreo. En el caso de temperatura y precipitación se recomienda su medición directa o, en su defecto, definir rangos categóricos apropiados. Nubosidad: 0 = Despejado (<10% de cobertura nubosa), 1 = Poco nuboso (>10 al 40% de cobertura nubosa), 2 = Nuboso (>40% al 70% de cobertura nubosa), 3 = Muy nuboso (>70% de cobertura nubosa). Viento: 0 = Sin viento (<5 km/h), 1 = Viento ligero (5 a 10 km/h), 2 = Viento moderado (>10 a 20 km/h), 3 = Viento fuerte (>20 km/h). Neblina: 0 = Sin neblina, 1= Neblina ligera (visibilidad >100 m), 2 = Neblina densa (visibilidad de >50 a 100 m), 3 = Neblina extrema (visibilidad <50 m). En sexo M: macho, H: hembra y ND: no determinado. En edad Ad: adulto, Jv: juvenil y Po: pollo. En tipo de registro V: visual, A: auditivo o ambos (V/A). La casilla de sentido/periodo del recorrido se debe utilizar cuando un sendero es recorrido más de una vez en una misma sesión de muestreo (e.g., ida y vuelta, mañana y tarde

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